北京时间2025年8月18日17时，中国科学院遗传与发育生物学研究所/崖州湾实验室杨维才团队和李红菊团队合作在《自然—植物》（Nature Plants）在线发表了题为"Kinesins control male germ unit assembly for sperm delivery in Arabidopsis"的研究论文。该研究在拟南芥中发现了驱动蛋白HUG1和HUG2在二细胞花粉时期与微管一起将营养核和生殖细胞连接，从而确保精细胞被有效运输至雌配子，确保双受精完成。

被子植物雄性生殖单位的结构之谜

      被子植物的精细胞丧失自主运动能力，利用粉管受精（siphonogamy）机制，被定向递送至胚囊，使受精过程摆脱了对水的依赖，这一机制对被子植物在陆地的扩张与适应起到了重要作用。花粉由单倍体小孢子发育而来，小孢子进行第一次不对称分裂，形成一个营养细胞（Vegetative cell, VC）和一个生殖细胞（Generative cell, GC）。生殖细胞被内吞至营养细胞的细胞质后，形成一种细胞内包含细胞的结构。进而，生殖细胞进行一次对称分裂，形成两个精细胞（Sperm cell, SC）。自20世纪80年代以来，人们就发现精细胞和营养细胞核（Vegetative nucleus, VN）紧密连接成一个整体结构，一同在花粉管中被运输，这个结构称为雄性生殖单位（Male germ unit）。这一结构在被子植物中普遍存在，暗示了这一结构的重要的生物学功能。然而，自40多年前提出雄性生殖单位理论以来，这种结构的组装机制和生物学功能，一直是一个悬而未决的问题。

驱动蛋白控制的组装机制新发现

      研究发现，双突变体hug1 hug2的花粉体外萌发和花粉管生长正常，但精细胞未能与营养核建立连接，总是滞留在花粉粒内，只有营养核独自被运输至胚囊，导致受精完全失败。在半体内萌发条件下，所有野生型花粉管的靠近顶端处都有一个完整的雄性生殖单位，而在双突变体hug1 hug2的花粉管内只含有一个营养核，精细胞则滞留在柱头上的花粉粒中。这表明，在hug1 hug2双突变体中，雄性生殖单位不能正常组装，营养核与精细胞分离，从而导致精细胞不能被运输（图1）。

> 图1. hug1 hug2突变体花粉管中精细胞和营养核分离

HUG蛋白-微管“双层笼”模型解析

      为了回答HUG1/2在什么时期和什么位置将营养核与精细胞连接起来的问题，该研究进行了亚细胞定位、蛋白截短、微管结合等实验。研究发现，HUG1/2蛋白定位于雄性生殖单位周围，在二核期花粉中形成笼状结构（HUG cage）把营养核和生殖细胞包裹在一起。研究发现，生殖细胞周围还有一层微管笼状结构（microtubule cage），负责在其周围招募HUG1/2蛋白，形成HUG cage，进而形成HUG蛋白-微管双层笼状结构。在二核期，HUG蛋白N端的MBD结构域负责HUG蛋白的笼形定位，而HUG蛋白的C端结构域CC2_Tail负责将营养核和生殖细胞连接（图2）。同时，该研究还发现，烟草中雄性生殖单位的组装也是在二核期依赖微管实现，表明该组装机制的进化保守性。

> 图2. HUG1/2组装雄性生殖单位的工作模型

研究意义

      该研究发现了由驱动蛋白HUG1/2形成的蛋白笼以及精细胞周围的微管笼结构，并解析了营养核与生殖细胞连接的分子机制，回答了一个长期未解的问题：雄性生殖单位是如何形成的？并从遗传上证明了雄性生殖单位的生物学功能。

作者介绍与项目支持

      中国科学院遗传与发育生物学研究所工程师昌姝、已毕业博士Iftikhar Ali、博士后周鹏民（已出站，现为兰州大学生命科学学院副教授）为共同第一作者。遗传发育所/崖州湾实验室杨维才院士和遗传发育所李红菊研究员为共同通讯作者。该研究受到了国家自然科学基金、重点研发计划、中国科学院B类战略性先导科技专项和中国科学院青年科学家基础研究项目的资助。   

相关论文信息：   https:/doi.org/10.1038/s41477-025-02084-9

图文来源：小柯生命